基于无人机高光谱相机的玉米田间表型多光谱成像

背景

无人机高光谱相机的最新发展为评估土地分配和作物生理特性(包括对非生物和生物胁迫的反应)提供了研究机会。基于无人机高光谱相机的遥感可用于使用时间序列以动态方式快速且经济高效地对大量地块和田间试验进行表型分析。预计这将对作物遗传改良的进展产生巨大影响。

结果

介绍配备传感器的无人机高光谱相机在空间场变异性评估和玉米低氮 (low-N) 胁迫耐受性表型分析中的多光谱成像应用。多光谱航拍图像用于描述实验田的空间土壤氮变异性，以及 (2) 推导低氮胁迫下作物表现的指数。总体而言，结果表明，该空中平台能够有效表征空间田间变化并评估低氮胁迫下的作物表现。来自光谱成像的归一化差异植被指数 (NDVI) 数据与地面测量的 NDVI、作物衰老指数和谷物产量具有很强的相关性。

结论

这项工作表明，为表型研究设计的航空传感平台有可能有效地帮助作物遗传改良以抵抗低氮等非生物胁迫，前提是传感器具有足够的分辨率用于地块级数据收集。还讨论了限制和未来的潜在用途。

背景

为确保提高农业生产力，开发和部署能够监测田间作物植物表型变化的表型分析技术是一个关键组成部分. 卫星成像技术已成为收集对各种农业应用有用的数据的极其有用的工具。然而，限制它们在作物改良领域应用的主要挑战是成本高、地块级作物数据收集缺乏分辨率以及较长的重访期。由于安装的传感器具有高空间和光谱分辨率，载人机载遥感的使用已证明具有大规模作物状况监测或例如产量和质量预测的能力。然而，就育种而言，除了大型种子公司外，其高昂的运营成本和涉及的操作复杂性通常限制了其在研究活动中的使用。配备传感器的无人机高光谱相机正在成为精准农业和作物改良的重要组成部分。这些平台的使用在作物表型分析中变得至关重要，因为它们能够以动态方式快速对大量地块和田间试验进行表型分析，从而有助于识别和定义作物产量变异背后的遗传学。此外，目前使用的传统方法，如视觉衰老和植物活力评分，提供的排名是可变的，这取决于致力于该任务的员工的培训和主观评价。凭借最佳的空间和光谱分辨率，来自卫星和传统航空平台的遥感可以为各种目的提供空间和光谱衍生参数，包括作物状况、作物预测和产量预测、疾病检测和营养缺乏 、光合色素含量. 这对于支持和加速新性状育种的需求不断增加变得极其重要，同时需要准确测量越来越多的植物。随着航空遥感空间、光谱和时间分辨率的提高，无人机高光谱相机 将能够在田间产量预测、作物状况绘图、杂草检测以及疾病和营养缺乏检测中实现近实时的作物监测视觉评估。此外，这些小型化、经济实惠的轻型无人驾驶平台的发展，具有更好的飞行控制，使得能够为各种遥感应用获取高分辨率图像。同样，据报道，安装在无人机平台上的多光谱成像传感器在生理状况评估和不同作物的压力检测中具有良好的潜力，包括高光谱成像。此外，这些研究报告了玉米 (r 2 = 0.5) 植物叶面积指数 (LAI) 的预测值和验证值与作物叶绿素浓度之间的良好关系。

光谱测量能够推导出许多反射植被指数，这些指数已被引入实地研究和育种计划中，用于生物量、绿度、氮含量、色素成分、光合状态和含水量的大规模表型分析和动态估计。然而，到目前为止，它们在田间条件下的植物表型分析中的应用仍然比它们在受控(例如温室或生长室)条件下的实施更新颖。

航空遥感可以发挥作用的另一个关键领域是空间场变异性的表征，这通常是由作物管理历史、土壤特征的空间变化以及影响水和养分运动的海拔梯度引起的。空间变异性是育种效率的一个严重限制，因为它会在试验中造成压力水平的变化，从而降低所评估的表型性状的遗传力 并阻碍遗传信号的检测。当土壤 N 等资源的差异变得有限时，作物生产力的空间变异性甚至更加明显 。在低输入管理系统中，表明NDVI值的标准差和变异系数较高。最近，相对于充分浇水的处理，干旱和联合干旱和热处理的非常大的残差和基因型 × 试验方差，这导致压力试验的均值估计的遗传力降低。此外，对 CIMMYT 和合作伙伴的南部非洲区域试验的综合分析还指出，与非压力试验相比，在管理压力下，地块残差要高得多。这些结果强调需要采取措施减少田间变异的影响，以提高遗传信噪比。解决这一空间场变异性问题的一种方法是收集土壤信息;但事实证明这是一个费力的过程。因此，航空光谱成像可能是一种快速且低成本的实验场表征方法。

为了与育种相关，植物表型分析应该允许在空间变异性最小的条件下客观地选择关键性状。这强调了使用“正确”工具进行数据收集和最小化空间变异性的迫切需要。迄今为止，只有少数研究报告尝试使用 无人机高光谱相机 的遥感技术进行田间空间变异评估和作物表型分析。这项工作报告了关于如何将配备多光谱成像传感器的基于无人机的遥感平台用于实验田间空间变异和低氮胁迫条件下田间玉米表型的概念验证练习。

结果与讨论

实验场表征

可以使用作物管理历史、土壤特征的空间变化、影响水和养分运动的海拔梯度来表征试验田。当土壤 N 等资源的差异变得有限时，作物生产力的空间变异性通常会更加明显 。表明NDVI值的标准差和变异系数较高。这对所收集数据的质量以及最终作物改良的选择效率具有负面影响。为了解决这一主要制约因素，收集土壤信息至关重要，因为它可以帮助了解谷物产量的变化，但事实证明这是一个费力的过程。在这项工作中，我们测试了航空光谱成像作为一种用于实验场表征的快速且低成本的工具。使用无人机高光谱相机拍摄的图像显示在受管理的低 N 场中与 N 可用性相关的均匀性差异(图 1a)。与田地 1 相比，田地 2 是最不均匀的，有大量植物行显示高 NDVI 值和更高的标准偏差和 CV(表 1). 这是由于上一个种植季节的病害压力导致该地区种植的玉米表现不佳，导致生长缓慢，随后该地区某些地区的土壤可用氮含量过剩。这突出了记录作物管理历史的重要性，尤其是在管理低 N 的情况下，因为它可以引入额外的空间田间变异性。根据这些结果(图 1b、c、2B;表 1)，无人机高光谱相机 证明能够捕获田间变异性，这对任何作物改良计划都非常有用。谁证明了土壤的内在空间特征可能与作物性能相关，并且遥感技术可用于识别低生产力区域。作者一致证明，与采用常规耕作方式管理的地块相比，采用去除残留物的免耕方式管理的玉米地块具有显着较低的平均和最小 NDVI 值。考虑到图像是地理参考的，反射率数据可用于设计不包括田地高度可变部分的试验布局，或者在收获试验的情况下，在分析数据时将它们用作协变量。此外，这些数据可用于去除无法通过分块有效控制的空间变化。使用这些数据的另一种选择是根据位置的固有特征开发管理区 。因为这个平台可以在短时间内覆盖大面积(与手动数据收集方法相比)，所以每个季节都可以生成数据并进行比较，以评估随时间的变化或可视化为处理空间而采取的任何管理措施的影响变化性。密切监测空间变异性的能力将提高试验中收集的数据质量，从而提高育种计划的效率。

图1

a CIMMYT 哈拉雷站低氮田的卫星视图(谷歌地图)，b孕穗前在低氮田高密度种植的小麦植株的光谱反射率。(实心紫色方块和实心粉色方块分别表示非常低的氮含量和相对较高的氮含量)。通过在不施用任何氮肥的情况下种植玉米，田地土壤中的氮素耗尽了5 年和 4 年。c多光谱图像显示种植玉米试验的低氮田的管理相关田间变异性。A , a 管理不善的田地和B , b管理良好的田地的高度差异。

表 1 值的描述统计全尺寸表

图 2

A不同施氮量下地块的多光谱图像。a N 应力图和b非应力图。B在重度氮胁迫 ( SS )、轻度氮胁迫 ( ms ) 和最佳氮供应 ( C ) 下生长的玉米植株。

植物胁迫检测

可以使用叶片或冠层光谱反射率数据评估大田作物的氮素状况[ 6、30 ]。多项研究发现，叶片或冠层反射率的无损测量可用于检测玉米、水稻 [ 33 ]和小麦[ 34 ] 的缺氮胁迫。我们使用带有无人机高光谱相机的航空多光谱成像，评估了玉米杂交种遥感低 N 胁迫的能力。从多光谱成像生成的 NDVI 数据用于计算低 N 应力指数。

应激指数值从 0 AN 下降到 160 AN(图3)。数据表明，该指数清楚地区分了敏感和耐受杂交种。在所有 N 水平上，敏感杂交种的指数均高于耐受性杂交种，当不施用 N 时差异最大(图 3)。这表明敏感基因型对 N 的需求较高，很可能是因为 N 吸收效率较低。此外，该指数显示出与谷物产量的良好相关性，尤其是在低 N 水平(0、10 和 20 kg ha −1 AN)下(图 4，r = 0.79，p < 0.001)。这是因为在田间条件下，玉米的 N 状态通常与低叶片 N 浓度下的叶片反射率显着相关 [35 ] 部分原因是低氮冠层生物量不会使 NDVI 饱和，因此植被指数仍然足够精确。

图 3

3 个耐性杂交种(实线)和 3 个敏感杂交种(虚线)在 6 N 施用量下低氮胁迫指数的变化。植物在 CIMMYT-Harare 的贫氮田上生长，并在开花时收集数据。

图 4

粮食产量与低氮胁迫指数的关系。浅灰色圆圈用于 0 到 40 N 速率的数据，深灰色圆圈用于 40 到 160 N 速率的数据。使用了来自 10 个杂交种的重复数据(*P ≤ 0.05，***P ≤ 0.001)。

我们的数据表明，使用无人机高光谱相机的遥感可用于检测田地内 N 应力与单行分辨率的细微差异，然后评估整个田地(图 2 )。这种级别的分辨率与平台允许的快速数据收集一起，为植物发育变量的季节性描述性分析开辟了一条途径。随着更多的探索，这将允许确定要考虑的关键生长阶段，用于作物性能分析的适当光谱带，以及统计设计中协变量的整合，甚至是作物模型中数据的整合。

地面测量与无人机遥感的比较

NDVI

我们将地面测量的 NDVI 数据与来自无人机高光谱相机的 NDVI 数据进行了比较。数据显示，地面测量的 NDVI 在开花时和开花后 2 周分别为 0.5 至 0.65 和 0.4 至 0.8，因此振幅分别为 0.15 和 0.2(图 5 a、b )。无人机高光谱相机数据虽然低于地面测量的 NDVI，但在两个测量时间点的变化幅度更高，为 0.35–0.4。此外，如图5c所示，两者之间存在良好的相关性 (r = 0.83，p < 0.001)。

图 5

使用地面光谱仪 ( a ) 和无人机高光谱相机 ( b ) 在两个不同日期收集的 NDVI 数据的分布。c NDVI-Ground 和 无人机高光谱相机 之间的相关性。虚线表示 95% 置信区间 (**P ≤ 0.01) 。

作物衰老

叶子衰老通过减少籽粒灌浆持续时间来影响植物灌浆籽粒的能力。作物衰老可用于间接评估基因型在缺氮条件下维持较高植物光合能力的能力。

作物衰老指数，此处由 RGB 图像衍生的 GA 和 GAA 指数的组合制定，呈现出很大的变化并区分耐受和易感基因型。在断枝模型之后， 叶片衰老值从 0 kg ha -1 N 降低到 160 kg ha -1 AN(图6a)。在 0 kg ha-1 N 和 40 kg ha -1 N 之间，衰老以 26% 的斜率下降，而超过 40 N，衰老的变化很小，只有 2.2% 的斜率。众所周知，压力条件会导致过早衰老。在 0 和 40 kg ha -1 N之间衰老的快速减少是由于 N 供应引起的应力减少的结果。40 公斤以上 ha -1N 的 N 压力水平不太严重，并且 N 应用不会导致对叶子评估的压力显着降低。作物衰老指数与来自无人机高光谱相机和谷物产量的光谱成像的 NDVI 显示出良好的相关性(图 6 b)。这强调了可以使用无人机高光谱相机 衍生光谱成像来评估玉米植物的叶片衰老。营养生长和生殖生长之间的几个差异可能会影响叶片衰老的诱导和发展：首先，尽管在田间条件下叶片衰老可能是由缺氮引起的，但缺氮的时间取决于不同的因素。在田间，探索深层土壤中的氮源可能对生殖生长过程中的氮吸收起着最重要的作用 [ 36]].

图 6

a不同施氮量下作物衰老的变化和b与从无人机高光谱相机拍摄的多光谱图像中提取的 NDVI 的关系。使用了来自 10 个杂交种和 6 个施氮量的重复数据 (**P ≤ 0.01)。虚线表示 95% 置信区间。

此外，叶片衰老指数与施氮量相关的变化表明，在低施氮量范围内，斜率比施氮量高时高 10 倍，且相关性更强。

植物叶片衰老随着施氮量的增加而减少(图 6a)。作为衰老植物光合能力延迟的结果，有效叶面积持续时间延长了。另一方面，N 缺乏会在整个生命周期中加速叶片衰老速度 [ 38 ]。这已被证明对穗和籽粒的萌芽很重要，有助于确定玉米库容量 [ 39 ] 并在整个灌浆过程中保持功能性籽粒，对发育的籽粒数量和籽粒最终大小有积极影响。在低土壤 N 条件下，与高土壤 N 相比，光合能力因早衰而降低。作物衰老指数在 160 kg ha -1 AN 时比0 kg ha -1 AN 小 20%。据报道，在田间试验中，叶片衰老可以解释 47% 的氮利用效率基因型变异。

与粮食产量的关系

产量数据显示 10 个杂交种在 N 处理内和 N 处理之间存在较大的遗传变异。在 0 和 160 kg ha -1 N 下， 谷物产量分别为 1.94 至 8.63 t ha -1 (表2)。在施用 0 kg ha -1 AN 时，低 N 易感杂交种的产量比耐受性杂交种低 1.4 吨以上。此外，低施氮量时产量差异较大。这主要是因为当植物对氮的利用较少时，生长的差异会更加明显。低氮胁迫指数与粮食产量之间的密切关系(图 4) 表明基因型产量差异部分是由于衰老的差异，与产量较低的基因型相比，产量较高的基因型显示出较少的衰老。正如许多研究报道的那样，谷物产量与衰老之间存在显着的负相关。总体而言，NDVI 与谷物产量之间存在良好的相关性(表 3)。与充足的 N 条件相比， 在低 N 条件 (0–10 kg ha -1 )下相关性更强(表3). 在开花时和开花后 2 周观察到相同的趋势。以前的工作表明 NDVI 值与作物生物量积累、叶面积指数、叶片叶绿素水平和冠层吸收的光合有效辐射之间存在关联，这在很大程度上是因为N吸收和 NDVI 高度相关。这反过来又与作物产量有关。然而，这种关联因发育阶段和生长条件的不同而有很大差异。在大多数情况下，当叶面积指数达到高值时，由于对 NDVI 的饱和效应，关联变弱。这些研究表明，许多因素可能会影响植被指数遗传变异的检测，尤其是遥感方法。这些因素包括正在研究的压力耐受类型。此外，无论数据是在像本研究那样的低氮胁迫试验中收集的，还是在其他不同的胁迫条件下，例如早期(种植和出苗)或终端(即在繁殖期)干旱胁迫试验。

表 2 6 N 施用量下 10 个玉米杂交种的籽粒产量值 (t ha −1 ) 的描述性统计全尺寸表表 3 谷物产量 (GY) 与 (1) 从无人机平台拍摄的多光谱图像中提取的 NDVI 和 (2) 叶片衰老指数之间的相关系数全尺寸表

作物衰老指数与粮食产量的相关性与NDVI趋势一致(表 3)。与充足的 N 条件相比，这种相关性在低 N 条件下 (0–10 kg.ha -1 )更强。众所周知，缺氮会加速叶片衰老速度 [ 38 ]，这被证明对穗和籽粒的萌生很重要，有助于确定玉米库容量并在整个籽粒灌浆过程中保持功能性籽粒。

结论

使用无人机高光谱相机 进行田间空间变异和基于田间的作物表型分析是新颖的，但有望成为提高作物育种效率的重要工具。目前，在育种中部署这些平台的大部分限制与传感器的成本、图像的空间分辨率、数据处理、管理和操作的复杂性有关。目前的研究结果表明，无人机高光谱相机 遥感在田间条件下对田间和作物性状表征具有巨大潜力。迄今为止，只有少数研究试图利用无人机高光谱相机 的遥感技术进行空间田间变异评估和田间作物表型分析。我们的结果表明，这种类型的平台可用于低氮胁迫检测/衰老以及估算玉米的最终产量。